3.16.- BOMBA NA Y K EN LA GENERACIÓN DE IMPULSO NERVIOSO

BOMBA NA Y K EN LA GENERACIÓN DE IMPULSO NERVIOSO

En bioquímica, la bomba sodio-potasio es una proteína integral de membrana fundamental en la fisiología de las células que se encuentra en todas nuestras membranas celulares. Su función es el transporte de los iones inorgánicos más importantes en biología (el sodio y el potasio) entre el medio extracelular y el citoplasma, proceso fundamental en todo el reino animal. La bomba expulsa a la matriz extracelular 3 iones sodio (Na+) a la vez que  ingresa 2    iones potasio(K+)    por transporte     activo (gasto     de ATP),     lo     que     mantiene el gradiente de solutos y la polaridad eléctrica de la membrana (escaso sodio y abundante

Estructura proteica

La bomba sodio potasio ATP (adenosin trifosfato) es una proteína transmembrana  que actúa como un transportador de intercambio antiporte (transferencia simultánea de dos solutos en diferentes direcciones) que hidroliza ATP (función ATPasa). Es una ATPasa de transporte tipo P, es decir, sufre fosforilaciones reversibles durante el proceso de transporte. Está formada por dos subunidades, alfa y beta, que forman un tetrámero integrado en la membrana. La subunidad alfa está compuesta por diez segmentos transmembrana y en ella se encuentra el centro de unión del ATP que se localiza en el lado citosólico de la membrana (tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000 daltons). También posee dos centros de unión al potasio extracelulares y tres centros de unión al sodio intracelulares que se encuentran accesibles para los iones según si la proteína está fosforilada. La subunidad beta contiene una sola región helicoidal transmembrana y no parece ser esencial para el transporte ni para la actividad, aunque podría realizar la función de anclar el complejo proteico a la membrana lipídica.

Funcionamiento

El funcionamiento de la bomba electrogénica de Na+/ K+(sodio-potasio) , se debe a un cambio de conformación en la proteína que se produce cuando es fosforilada por el ATP. Como el resultado de la catálisis es el movimiento transmembrana de cationes, y se consume energía en forma de ATP, su función se denomina transporte activo. La demanda energética es cubierta  por  la  molécula  de  ATP,  que  al  ser hidrolizada,  separa  un grupo fosfato,   generando ADP y   liberando   la    energía    necesaria    para    la   actividad enzimática.  En  las mitocondrias,  el  ADP  es  fosforilado  durante  el  proceso  de respiración generándose un reservorio continuo de ATP para los procesos celulares que requieren energía. En este caso, la energía liberada induce un cambio en la conformación de la proteína una vez unidos los tres cationes de sodio a sus lugares de unión intracelular, lo que conlleva su expulsión al exterior de la célula. Esto hace posible la unión de dos iones  de potasio en la cara extracelular que provoca la desfosforilación de la ATP, y la   posterior traslocación para recuperar su estado inicial liberando los dos iones de potasio en el medio intracelular.

Los procesos que tienen lugar en el transporte son:

   Unión de tres Na+ a sus sitios activos.

   Fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido aspártico de la proteína.

   El cambio de conformación hace que el Na+ sea liberado al exterior.

   Una vez liberado el Na+, se unen dos iones de K+ a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de las proteínas.

   La proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de ésta, lo que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.

Potencial eléctrico de membrana

Esta bomba es una proteína electrogénica ya que bombea  tres  iones cargados positivamente hacia el exterior de la célula e introduce dos iones positivos en el interior celular.  Esto  supone  el  establecimiento  de  una corriente  eléctrica neta  a  través  de      la membrana celular, lo que contribuye a generar un potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula ya que el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto al interior de la célula. Este efecto electrogénico directo en la célula es mínimo ya que sólo contribuye a un 10% del total del potencial eléctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la acción de la bomba de sodio y potasio, y se debe en su mayor parte al potencial de reposo para el potasio.

Despolarización

La despolarización es una disminución del valor absoluto del potencial de membrana en  una neurona. El potencial de membrana de una neurona en reposo es normalmente negativo en la zona intracelular (-70 mV). Este potencial negativo se genera por la presencia en la membrana de bombas sodio/potasio (que extraen de forma activa 3 iones Na+ (sodio) desde el  interior  hacia  el  exterior  celular  e  introducen  2  iones K+ (potasio),  consumiendo  1 molécula de ATP), canales para el potasio (que permiten el intercambio libre de los iones K+) y bombas para Cl- (que extraen cloruro de forma activa). Como resultado, el exterior celular es más rico en Na+ y Cl- que el interior, mientras que los iones K+ se acumulan en el interior respecto al exterior. El balance neto de cargas es negativo porque salen 3 iones Na+ por cada 2 iones K+ y también, por la presencia de moléculas con carga negativa en el interior celular como ATP y proteínas.

Cuando una neurona recibe un estímulo, se abren los canales de sodio presentes en la membrana, y por tanto el Na+ entra en la célula a favor del gradiente de concentración, de manera que el potencial de membrana cambia a positivo mediante el intercambio de iones, produciéndose una despolarización. Si la despolarización alcanza un determinado valor umbral, se genera un potencial de acción. El siguiente paso es la apertura de los canales de potasio y el cierre de los canales de sodio, de manera que se produce la repolarización de la membrana. Este proceso forma parte de la transmisión sináptica.

REPOLARIZACIÓN DE LA MEMBRANA

Una diezmilésima de segundo después de que la membrana se despolarizo, se restablece el potencial de reposo negativo normal de la membrana; esto se denomina repolarización de la membrana. 

Las membranas de las neuronas tienen canales iónicos regulados por voltaje (por el potencial eléctrico). Los estímulos abren los canales de Na+ regulados por voltaje. La apertura de estos canales es muy rápida; cuando se abren, el Na+ ingresa a la célula en forma masiva. A medida que ingresa el Na+, el interior celular se hace cada vez más positivo. Esta inversión del potencial de reposo recibe el nombre de despolarización o potencial de acción.

Durante el potencial de acción hay una primera fase en la que se produce el ingreso de Na+ y una segunda fase en la cual el ingreso de Na+ se detiene y ocurre la salida de K+, haciendo que la membrana se repolarice. Entonces, cuando se alcanza nuevamente el potencial de reposo, las concentraciones iónicas quedan invertidas, con el K+ fuera de la célula y el Na+ en el interior.

El potencial de la membrana retorna al valor de reposo. La recuperación del potencial de reposo negativo recibe el nombre de repolarización. Los canales de K+ se cierran cuando la repolarización se completa

La bomba de Na+ y K+ restablece los gradientes iniciales, introduciendo nuevamente el K+ y extrayendo el Na+ de la célula. El 70% del ATP de una neurona es consumido en el trabajo de la bomba de Na+ y K+.


Referencias bibliográficas:

http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/Biology/nakpump.html
http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/1bachillerato/animal/contenidos16.htm